Willkommen zu BioPhy.de

Willkommen zu der Webseite des Lehrbuches “Einführung in die Biophysik” von Prof. Erich Sackmann und Prof. Rudolf Merkel. Auf dieser Webseite werden Texte erscheinen, die als weiterführende Lektüre zu dem Lehrbuch gedacht sind.
Hier werden die Lösungsvorschläge zu den Aufgaben hinterlegt (siehe Lösungen in der oberen Leiste) und desweiteren kann man sämtliche Abbildungen aus dem Buch in Farbe ansehen. In einer Serie von “Lecture Notes on Biological Physics” werden Spezialthemen behandelt, die den Rahmen des Lehrbuches sprengen würden.

Bei Problemen jeglicher Art bitte ich Sie, sich hier zu melden.
Viel Spaß auf dieser Seite,
Shoh Asano, Yuki Asano

New Lecture Notes: Bionics

The new lecture notes covering the hot topic “Bionics” can be downloaded HERE


The sheer infinite manifold of living beings has been designed with an astonishing small number of organic molecules. This was achieved by interplay of physics chemistry and genetics and the concept of hierarchical design. Many concepts of human rational design of smart materials have been invented by Mother Nature several billion years ago. Nature can teach us how to design highly sophisticated mechanical structures and systems comprising lengths scales from nanometer to meters by hierarchical design from functional modules (such as lipid membranes ion pumps, and molecular motors). Outstanding examples of primordial evolution are (i) the selection of smart organic molecular resulting in the self-assembly of energy producing machines, (ii) the advent of proton powered rotating motors enabling bacteria to search for food or escape dangers (iii) the design of smart materials exhibiting shape memory for rapid switching or unique surface properties. The design of larger animals from molecular modules was guided by the scaling laws of physics.

The notes can be downloaded HERE

New Lecture Notes: Biomineralization

The new lecture notes covers biomineralization and can be downloaded HERE.


In the first part of this lecture note we will describe the micro- and nano anatomy of molluscs shells and bone and the phenomenology of mollusc shell formation (biogenesis). We then summarize the present state of our knowledge about the self-organization of mollusc shells and address the question how aragonite, the specific modification of CaCO3, is formed by controlling the nucleation and growth of the crystallites by protein templates.

In a separate chapter we summarize some basic physical laws of nucleation and growth of crystals in the absence of additives which induce the formation of a specific crystal structure (polymorph). In the last chapter we discuss the physical basis of the unique mechanical toughness of bone and show that it is a characteristic property of nano-composites. Since the
main focus of the lecture note is to explore the physical basis of the biogenesis of biominerals and their material properties, I do not consider the highly challenging attempts to apply the tricks of nature to design smart technical materials. The reader is referred to an extensive review (with ~800 citations) on the generation of calcium apatite nano-composites and their medical applications by S.V. Dorozhkin [Dorozhkin, 2012].

Download this chapter HERE.

Lecture Notes: Physics of Cell Adhesion als PDF herunterladen

In the “Lecture Notes” we attempt to describe real biological and physiological processes and systems on the basis of physical concepts learned in numerous studies of biomimetic systems and soft materials. The benefit of parallel teaching of Soft Matter and Biological Physics has been recently established in a series of Editorials (see http://rsc.li/10Tpqit) . Major emphasize is put on the question how biomaterial properties are controlled by cell signalling. The question of self-healing of living matter is considered as the great future challenge of Biological Physicists . We hope that by complementing the textbook in this way we can cope with the rapidly growing development of life sciences. To facilitate reading the biological sections by physicists we add to most chapters a Glossary explaining the function of specific proteins. The numbering of the Notes refers to that of the Chapters of the textbook.

Hier zum Download:

Endoplasmatic Reticulum Shaping by Generic Mechanisms and Proteins

S.9.B. Endoplasmatic reticulum shaping by generic mechanisms and protein-induced spontaneous curvature and branching.

This chapter deals with the surprising recent discovery that the endoplasmatic reticulum (ER) can form extended tubular network with tubules penetrating to the tip of the axons. The formation of tubular networks is controlled by the generic mechanisms of maximizing the area to volume ratio of ER membranes in the highly crowded cytoplasmic space. The elastic energy associated with the nanotube formation is minimized by spontaneous curvature inducing proteins that form complexes acting as hydrophobic wedges, such as reticulons discovered by the group of Tom Rapoport. The tubular junctions are stabilized by reticulon forming two forceps twisted by 90°. The extension into the dendrites and axons are mediated by coupling of the tubes to the microtubules which is mediated by REEP. An intriguing function of the tubular ER network is the long range stimulation of the genetic expression by calcium waves activating Ca-mediated transcription factors as suggested by Park [Park 2008]. At the end I present models of tension driven membrane fusion, (i) of bud detachment via tension driven pore formation (instead of pinching and popping).

Hier zum Download:

Endoplasmatic reticulum shaping by generic mechanisms and proteins

For the glossary please see here: Glossary/Lecture notes on ER shaping

Neue Kapitel 39 Biophysics of Immunology & Appendix zu Kapitel 9

S. 28: Physics of cellular immune reactions

In the present complementary chapter we concentrate on an early immunological process: the stimulation of naive T-cells by a specific class of infected, antigen exposing cells, such as dendritic cells (DC) and macrophages, called “antigen presenting cells” (APC). The proliferation of naïve T-cells can be mediated by transient and long lasting encounters with APCs. We first describe the T-cell stimulation by adhesion induced microdomains, called immunological synapses (IS), whereby the microdomains act as biochemical reaction centers which prevent the access of inhibitors exposing long extracellular chains, such as the phosphatase CD45. We then show how in a secondary reaction large scale (global) reaction spaces are formed by the adhesion induced generation of ring like adhesion zones and cell polarization through actin microtubule crosstalk. The sequential stimulation of T-cells by numerous encounters with antigen presenting cells is explained in terms of the stepwise progress through the cell cycle, with each step being driven by a by certain number (quantum) of interleucine II. We then show that the effects of the SI could be integrated with the help of a transient memory generated by an allosteric enzyme (the guanine exchange factor SOS) which activates the MAPK mediated pathway of cell proliferation.

Hier zum Download:

Biophysics of Immunology

S.9.A. Hydrophobic-electrostatic membrane coupling and activation of functional proteins.

This supplemental chapter deals with the physics of biological membrane processes mediated by transient coupling of extrinsic proteins to the inner leaflet of plasma membranes or the outer leaflet of intracellular organelles, with major emphasize on the hydrophobic-electrostatic mechanism of protein-to-membrane linkage. We start with the discussion of the protein absorption by electrostatic-hydrophobic interaction of proteins with polybasic sequences to membranes containing phosphatidylserine and phosphoinositides (PIP2, PIP3). We then show various mechanisms of protein adsorption by specific interaction of specific homology domains with lipids. These lipids can thus function as second messenger which transmits external cues into intracellular signaling and can couple signaling pathways initiated by different enzymes. An outstanding example is the stimulation of lymphocytes by transient encounters with antigen presenting cells presented in Chapter 39. Numerous keywords are defined in the Glossary to this Chapter.

Hier zum Download:
Physics of Functional Membrane Micro-Domains

Appendix 40-42: Morphogenese

S. 40-42: Morphogenese

In den folgenden drei Kapitel (40-42) sollen die wesentlichen Prozesse der Strukturierung der Embryone in groben Zügen dargestellt und die, vom Standpunkt der Physik relevanten, Aspekte dargestellt werden. Detaillierte Darstellungen und experimentelle Beweise der Aussagen findet man in den Büchern der Entwicklungsbiologie und Zellbiologie (s. [Alberts et al 1996] Ch. 21 oder [Lodish et al. 1995Ch. 22] und in zahlreichen Übersichtsartikeln 1. Die Entwicklungsbiologie ist ein sehr breites Feld und nimmt in den Büchern der Zellbiologie zusammen mit dem Problem der Steuerung der embryonalen Entwicklung mehrere Kapitel in Anspruch. Eine ausführliche Darstellung würde den Rahmen dieser Lecture Note sprengen. Wir betrachten daher nur zwei charakteristische Beispiele, an denen man die Prinzipien der Zell-Differenzierung durch genetische Expression eingehend untersucht wurde:

S.40 Segmentierung der Insekten und die Bildung der Vorläufer der Skelettmuskeln, den Somiten.

In diesem einführenden Kapitel betrachten wir die Frühphase der Entwicklung: Vom befruchteten Ei zur Neuralröhre. Es gibt mehrere Millionen von Tierarten mit extrem unterschiedlichem Aussehen. Man würde intuitiv erwarten, dass Ihre Entwicklung völlig verschieden verläuft. Die große Überraschung der Entwicklungsbiologie war die Entdeckung, dass die Entwicklung der Wirbeltiere und Insekten nicht nur nach einem erstaunlich ähnlichen Schema verläuft, sondern dass sie oft von ähnlichen Genen und Transkriptionsfaktoren gesteuert wird. Dies rechtfertigt die Strategie, einige Musterbeispiele (Paradigmen) zu betrachten, an denen die Mechanismen der embryonalen Entwicklung
seit vielen Jahren systematisch untersucht wurden. Dazu zählen der Wurm Elegans, die Fruchtfliege Drosophila, die Amphibien und, neuerdings, die Hühner und Mäuse.

Hier zum Download:
Appendix 40: Vom Ei zum Embryo

S. 41Vom Ei zum Embryo: Musterbildung durch genetisch gesteuerte morphogenetische Felder

In diesem Kapitel gehen wir der Frage nach, wie während der Entwicklung des Embryos zelluläre Muster, Körperteile und Organe durch räumlich und zeitlich programmierte Zell-Dfferenzierung entstehen. Wir betrachten dazu die Entwicklung von Insektenflügel der Drosophila, die während der letzten 50 Jahre besonders intensiv untersucht wurde. An diesem Beispiel sollen fundamentale Konzepte der embryonalen Entwicklung von Organen eingeführt werden. Viele Gene und Mechanismen zur Steuerung der Genexpression in der Frühphase der embryonalen Entwicklung haben sich im Verlauf der biologischen Evolution wenig verändert. Sie verlaufen bei Insekten und bei Wirbeltieren erstaunlich ähnlich. Daher ist es sinnvoll, sich an einem gut untersuchten Beispiel in die fundamentalen Prozesse der Entwicklungsbiologie einzuarbeiten. Die Prozesse sind zwar bei höheren Lebewesen wesentlich komplizierter als bei Insekten, verlaufen aber, nach dem heutigem Stand der Kenntnis, nicht prinzipiell anders. Dies wird am Beispiel der HOX-Gene gezeigt. Die Analogie reicht sogar bis zur Kontrolle des Stoffwechsels durch Hormone, wie Insulin, das den Metabolismus der Fette und Kohlenhydrate in Fett-Zellen reguliert. Wenn man die Prinzipien der genetischen Kontrolle der Organbildung am einfachen Beispiel der Flügelbildung gut verstanden hat, hat man die Voraussetzung geschaffen, um komplexere Fragestellung der embryonalen Entwicklung anzugehen.

Hier zum Download:
Appendix 41: Die Entwicklung der Insektenflügel

S42. Autonome Gen-Oszillationen und mechanische Kräfte steuern die Segmentierung der Wirbeltiere

In diesem Kapitel werden wir ein neues universelles Prinzip der Entwicklungsbiologie kennen lernen: Die Segmentierung des Gewebes durch genetische Oszillatoren. Ein zentrales Paradigma der Segmentierung ist die Entwicklung der Somiten. Bei diesen handelt es sich um lineare Anordnungen kugelförmiger Klumpen aus Mesenchymzellen, die von einer Hülle aus Endothelzellen umgeben sind und dem Embryo eine Segmentierung aufprägen. Im Verlauf der Entwicklung entstehen daraus u. a. die Rippen, die Haut und die Skelettmuskeln. Die zeitlich aufeinander folgende Bildung einzelner Somiten ist ein besonders eindrucksvolles Beispiel der Steuerung der embryonalen Entwicklung durch Gen-Oszillatoren. Die meisten Modelle der Embryogenesis betrachten nur die genetische Steuerung. Neuerdings zeigt sich jedoch, dass in der Endphase der Somitogenese hydrodynamische und elastische Kräfte ins Spiel kommen. In dieser Phase spielt die Zell-Sortierung in den Somiten durch Zelladhäsion eine zentrale Rolle.

Hier zum Download:
Appendix 42: Autonome Gen-Oszillationen

Appendix IA. Evolution als Zusammenspiel von Genetik und Physik

Appendix IA. Evolution als Zusammenspiel von Genetik und Physik

Die Frage, ob man Leben auf der Basis der Physik verstehen kann ist sehr alt und wird oft kontrovers diskutiert. Bis vor zwanzig Jahren waren viele Biologen der Meinung, die Physik habe nichts zum Verständnis biologischer Prozesse beigetragen. Dies ist falsch, wie viele Beispiele zeigen. Thomas Young und Hermann von Helmholtz (zwei Gründungsväter der Biophysik) entdeckten die physikalischen Grundlagen des Farbsehens. H. von Helmholtz formulierte den Energieerhaltungssatz so, dass er auf Physik und Biologie gleichzeitig angewendet werden kann. Ohne die von ihm entdeckten Wirbelsätze der Hydrodynamik würden wir immer noch nicht verstehen weshalb Vögel fliegen können. In den letzten 30 Jahren ist die Physik biologischer Materialen und Systeme jedoch zu einem wichtigen Zweig der Lebenswissenschaften geworden. Es zeigte sich, dass man viele fundamentale biologische Fragen ohne Physik gar nicht beantworten kann. Heute möchte ich Ihnen zeigen, dass das interaktive Zusammenspiel zwischen Physik und Genetik wesentlich zur Evolution der biologischen Vielfalt beigetragen hat. Read more…

Zur Physik des Schalls

Appendix 32 A: Zur Physik des Schalls

Da man als Student heute in der Regel wenig über Physik des Schalle lernt, sollen hier einige wichtige Grundlagen zusammengestellt werden. Schwingungen kleiner Amplitude in kompressiblen Medien werden als Schallwellen bezeichnet. Kleine Amplituden bedeuten kleine Änderungen des konstanten mittleren Druckes p_0 und der Dichte \rho_0 .
Read more…

Strukturuntersuchung mit Kleinwinkelstreuung

Appendix 37.A: Strukturuntersuchung mit Kleinwinkelstreuung


Die Bestimmung der Struktur komplexer Materialien oder supramolekularer Komplexen mit Streumethoden ist eine mühsame aber unausweichliche Aufgabe der Materialforschung und der Biophysik. Die Aufgabe wird nur dadurch etwas vereinfacht, dass die physikalischen Grundlagen der Streuung von Neutronen (engl. small angle neutron scattering (SANS)), Licht (small angle X-ray scattering, SAXS)) oder Elektronen denselben Gesetzen genügen.
Read more…

Landau-Theorie der Phasenumwandlung von Membranen

Appendix 10 A: Landau-Theorie der Phasenumwandlung von Membranen

Um Einblick in die thermodynamischen aber auch strukturellen Eigenschaften von Lipidschichten zu erhalten, ist die klassische Landau-Theorie immer noch sehr hilfreich; Vor allem für den Experimentator. Sie liefert Vorschriften zur Untersuchung der Ordnung der Phasenumwandlungen oder zur Messung physikalischer Eigenschaften der Membranen. Außerdem gibt sie Einblick in die durch Lipide vermittelte Protein-Protein-Wechselwirkung oder ermöglicht Abschätzungen der Wirkung lokaler Fluktuationen des Ordnungsparameters. Jedoch versagt sie bekanntlich bei kritischen Phänomenen, die wir nur kurz betrachten werden. Read more…