S. 40-42: Morphogenese
In den folgenden drei Kapitel (40-42) sollen die wesentlichen Prozesse der Strukturierung der Embryone in groben Zügen dargestellt und die, vom Standpunkt der Physik relevanten, Aspekte dargestellt werden. Detaillierte Darstellungen und experimentelle Beweise der Aussagen findet man in den Büchern der Entwicklungsbiologie und Zellbiologie (s. [Alberts et al 1996] Ch. 21 oder [Lodish et al. 1995Ch. 22] und in zahlreichen Übersichtsartikeln 1. Die Entwicklungsbiologie ist ein sehr breites Feld und nimmt in den Büchern der Zellbiologie zusammen mit dem Problem der Steuerung der embryonalen Entwicklung mehrere Kapitel in Anspruch. Eine ausführliche Darstellung würde den Rahmen dieser Lecture Note sprengen. Wir betrachten daher nur zwei charakteristische Beispiele, an denen man die Prinzipien der Zell-Differenzierung durch genetische Expression eingehend untersucht wurde:
S.40 Segmentierung der Insekten und die Bildung der Vorläufer der Skelettmuskeln, den Somiten.
In diesem einführenden Kapitel betrachten wir die Frühphase der Entwicklung: Vom befruchteten Ei zur Neuralröhre. Es gibt mehrere Millionen von Tierarten mit extrem unterschiedlichem Aussehen. Man würde intuitiv erwarten, dass Ihre Entwicklung völlig verschieden verläuft. Die große Überraschung der Entwicklungsbiologie war die Entdeckung, dass die Entwicklung der Wirbeltiere und Insekten nicht nur nach einem erstaunlich ähnlichen Schema verläuft, sondern dass sie oft von ähnlichen Genen und Transkriptionsfaktoren gesteuert wird. Dies rechtfertigt die Strategie, einige Musterbeispiele (Paradigmen) zu betrachten, an denen die Mechanismen der embryonalen Entwicklung
seit vielen Jahren systematisch untersucht wurden. Dazu zählen der Wurm Elegans, die Fruchtfliege Drosophila, die Amphibien und, neuerdings, die Hühner und Mäuse.
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Appendix 40: Vom Ei zum Embryo
S. 41Vom Ei zum Embryo: Musterbildung durch genetisch gesteuerte morphogenetische Felder
In diesem Kapitel gehen wir der Frage nach, wie während der Entwicklung des Embryos zelluläre Muster, Körperteile und Organe durch räumlich und zeitlich programmierte Zell-Dfferenzierung entstehen. Wir betrachten dazu die Entwicklung von Insektenflügel der Drosophila, die während der letzten 50 Jahre besonders intensiv untersucht wurde. An diesem Beispiel sollen fundamentale Konzepte der embryonalen Entwicklung von Organen eingeführt werden. Viele Gene und Mechanismen zur Steuerung der Genexpression in der Frühphase der embryonalen Entwicklung haben sich im Verlauf der biologischen Evolution wenig verändert. Sie verlaufen bei Insekten und bei Wirbeltieren erstaunlich ähnlich. Daher ist es sinnvoll, sich an einem gut untersuchten Beispiel in die fundamentalen Prozesse der Entwicklungsbiologie einzuarbeiten. Die Prozesse sind zwar bei höheren Lebewesen wesentlich komplizierter als bei Insekten, verlaufen aber, nach dem heutigem Stand der Kenntnis, nicht prinzipiell anders. Dies wird am Beispiel der HOX-Gene gezeigt. Die Analogie reicht sogar bis zur Kontrolle des Stoffwechsels durch Hormone, wie Insulin, das den Metabolismus der Fette und Kohlenhydrate in Fett-Zellen reguliert. Wenn man die Prinzipien der genetischen Kontrolle der Organbildung am einfachen Beispiel der Flügelbildung gut verstanden hat, hat man die Voraussetzung geschaffen, um komplexere Fragestellung der embryonalen Entwicklung anzugehen.
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Appendix 41: Die Entwicklung der Insektenflügel
S42. Autonome Gen-Oszillationen und mechanische Kräfte steuern die Segmentierung der Wirbeltiere
In diesem Kapitel werden wir ein neues universelles Prinzip der Entwicklungsbiologie kennen lernen: Die Segmentierung des Gewebes durch genetische Oszillatoren. Ein zentrales Paradigma der Segmentierung ist die Entwicklung der Somiten. Bei diesen handelt es sich um lineare Anordnungen kugelförmiger Klumpen aus Mesenchymzellen, die von einer Hülle aus Endothelzellen umgeben sind und dem Embryo eine Segmentierung aufprägen. Im Verlauf der Entwicklung entstehen daraus u. a. die Rippen, die Haut und die Skelettmuskeln. Die zeitlich aufeinander folgende Bildung einzelner Somiten ist ein besonders eindrucksvolles Beispiel der Steuerung der embryonalen Entwicklung durch Gen-Oszillatoren. Die meisten Modelle der Embryogenesis betrachten nur die genetische Steuerung. Neuerdings zeigt sich jedoch, dass in der Endphase der Somitogenese hydrodynamische und elastische Kräfte ins Spiel kommen. In dieser Phase spielt die Zell-Sortierung in den Somiten durch Zelladhäsion eine zentrale Rolle.
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Appendix 42: Autonome Gen-Oszillationen
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und der Dichte 
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